动物维生素c缺乏可引起什么？维生素营养与动物健康
臧海军 泰高动物营养
本文是“维生素营养与动物健康”系列的第二集，将接着《维生素营养与动物健康（一）》一文 ，继续为大家分享相关的知识。
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维生素营养与动物健康（一）
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硫胺素（B1）
1、以焦磷酸硫胺素（TPP，辅羧酶）的形式参与碳水化物代谢，是******酸脱氢酶，α-酮戊二酸脱氢酶的辅酶，参与脱羧过程，体内三羧酸循环。
2、硫氨酸缺乏，血液和组织中的******酸和乳酸累积，乙酰辅酶A生成减少，无法为乙酰胆碱的生成提供乙基，影响神经传导功能（多发性神经炎、共济失调，鸡“观星状仰头”）。
3、硫胺素是一种重要的肉鸡风味前体物质，肌肉中硫氨素的含量与体重有较强的负相关（小型鸡种的肉质风味好），肉鸡胸肌和腿肌中的硫氨素含量随饲料中硫氨素水平的增加而显著增加，血液中的硫胺素含量相对稳定。
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核黄素（B2）
1、构成黄素酶的辅酶，黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黄素单核苷酸（FMN）是主要的两种辅酶形式，在生物氧化过程中起传递氢的作用，参与碳水化合物、蛋白质、核酸和脂肪的代谢。
2、核黄素缺乏，影响种蛋孵化率和早期胚胎的成活率。雏鸡绒毛呈棒状、脚趾内/外卷、坐骨神经肿大。
3、抵抗冷应激，寒冷条件下补充一定量的核黄素，可以促进机体的氧化磷酸化过程，产热升高，增强冷适应和耐寒力。
4、防止细胞脂质过氧化，核黄素作为谷胱甘肽还原酶（GR）的辅酶，参与维持细胞内还原性谷胱甘肽的浓度。核黄素缺乏，肝脏线粒体内谷胱甘肽还原酶（FAD依赖酶）的活性降低，氧化型谷胱甘肽（GSSG）的还原和还原性烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的再生受阻，还原型谷胱甘肽（GSH）的含量降低，自由基清除能力下降，生物膜上不饱和脂肪酸发生氧化，影响细胞生物膜的完整性。
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泛酸
泛酸作为辅酶A(CoA)和酰基载体蛋白(ACP)一部分发挥作用，参与脂肪酸的合成与降解。CoA是碳水化合物、脂肪和氨基酸代谢中许多乙酰化反应的重要辅酶，在细胞内的许多代谢反应中起重要作用。
由于泛酸对脂肪酸代谢有重要作用，也可能具有抗脂质过氧化的作用：
① 以CoA形式清除自由基，保护细胞膜完整性；
② CoA通过促进磷脂合成帮助细胞修复。
泛酸是形成神经冲动传导物质-乙酰胆碱所必须的物质，它能激发那些增加对病原体抵抗力的抗体的生成。
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烟酸
烟酸是体内氧化-还原反应中的电子载体，通常以辅酶Ⅰ（NAD）和辅酶Ⅱ（NADP）的形式作为脱氢酶的辅酶发挥作用，还原型NADPH是一种强还原剂，可以保护体内维生素A、β-胡萝卜素、维生素E和维生素C，保护机体细胞的正常功能。
维生素C 被氧化成半脱氢抗坏血酸自由基(AFR) 或进一步氧化成脱氢抗坏血酸(DHA)。AFR 及DHA 均可在谷胱甘肽过氧化物酶及烟酰胺嘌呤二核苷酸体系酶(NADPH) 的作用下还原成抗坏血酸（维生素C）。
烟酸参与机体合成代谢。NAD和NADP参与脂肪酸、蛋白质和脱氧核糖核酸的合成。此过程的正常进行，需要维生素B复合体，维生素B6，泛酸和生物素的协同帮助。
色氨酸是烟酸合成的前体物，但玉米中的烟酸和色氨酸利用率很低，烟酸常以结合态的形式存在（可用碱处理）。米糠中含有丰富的可利用的烟酸。人体所需的烟酸，一部分由色氨酸转变而来，平均60mg色氨酸可以转变为1mg烟酸。所以膳食中烟酸含量可用烟酸当量(NE)表示，即：烟酸当量(mg NE)=烟酸(mg) 1/60色氨酸(mg)。
烟酸与色氨酸的协同作用：色氨酸作为烟酸前体的利用效率，依赖于饲料中其他氨基酸和维生素的含量，如亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、赖氨酸和维生素B1、维生素B6以及生物素。如果上述必需氨基酸中的一种的供给量有所下降，则较少的色氨酸用于蛋白质合成，而有较多的色氨酸可用于转化为烟酸，但其转化效率是动态的，受多种因素制约或影响。
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叶酸
叶酸作为一碳单位转移酶系的辅酶（一碳基团的载体），起着碳单位传递体的作用。
氨基酸的代谢与转化，甘氨酸⇆丝氨酸、组氨酸→谷氨酸、半胱氨酸→蛋氨酸、苯丙氨酸→酪氨酸，叶酸缺乏可引起高同型半胱氨酸血症，影响胚胎早期心血管发育。
叶酸参与嘌呤、嘧啶、核酸的合成以及氨基酸代谢，对细胞分裂、增殖和组织生长至关重要，这也说明了在种用畜禽日粮中添加叶酸的重要性。
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生物素
生物素是多种羧化酶的辅酶，在羧化酶反应中起二氧化碳载体的作用。作为依赖羧化酶的辅基在碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸的代谢过程中参与脱羧和羧化反应，如******酸的羧化、氨基酸的脱氨基、嘌呤和脂肪酸的合成等。
肉仔鸡猝死综合症（SDS）和脂肪肝肾综合症（FLKS））：生物素缺乏，******酸羧化酶活性，乙酰CoA羧化酶活性降低，脂肪代谢紊乱，持续的低血糖。
生物素与家禽足垫炎、胫骨短粗症和家畜肢蹄病，生物素与胚胎发育等都有密切的关系。
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胆碱
1、胆碱与脂肪肝：胆碱可以促进脂肪以卵磷脂的形式被输运或提高脂肪酸对肝的利用率，防止脂肪在肝脏中蓄积。大量胆碱或菜籽饼的摄入，会使三甲胺（TMA）大量产生，沉积在蛋黄中，影响鸡蛋风味（鱼腥味）。多数褐壳系蛋鸡自身不能合成TMA氧化酶。TMA在盲肠中大量产生，鸡在切除盲肠后，鱼腥味消失。
2、胆碱与甜菜碱：胆碱可转化为甜菜碱，而甜菜碱不能还原为胆碱（不可逆），就降低脂肪肝和脂类磷脂化的速度而言，胆碱优于甜菜碱。①胆碱和甜菜碱不足，缺乏******转移，只能由蛋氨酸提供，而蛋氨酸又不能再生，则影响蛋白质的合成；②蛋氨酸过量而缺乏胆碱和甜菜碱，大量的高半胱氨酸在体内蓄积，会产生胫骨软骨发育不良和动脉粥样硬化等疾病；③甜菜碱可以替代部分蛋氨酸，以1/2-1/3之内为宜（约30%左右）。
蛋氨酸在动物体内的合成需要胆碱提供******，而胆碱必须现在线粒体内氧化成甜菜碱，由甜菜碱提供******，因而胆碱是甜菜碱的前体，此过程不可逆。甜菜碱可将******转移给高半胱氨酸以合成蛋氨酸，而高半胱氨酸只能由蛋氨酸在体内代谢产生，因此，甜菜碱不能代替蛋氨酸合成蛋白质（传递******）。①作为******供体，甜菜碱比胆碱效率更高，可以完全替代胆碱（价格高，意义不大）；②功能上讲，胆碱在脂肪代谢、磷脂和乙酰胆碱合成等方面，甜菜碱无法完全替代胆碱的功能。
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类维生素物质
生理功能与维生素类似的物质，类似生物活性，具备维生素前体，非人体所需，人体能够合成或部分合成。
①
肉碱（维生素BT）
L—肉碱有D-肉碱（对肉碱乙酰转移酶和肉碱脂肪酰转移酶有竞争抑制作用，使的右旋肉碱乙酰转移酶失活）和L-肉碱（有生物活性的）两种旋光异构体，L—肉碱含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。肝脏和肾脏使合成L—肉碱的主要部位，只有肝脏、肾脏和大脑含有全部过程所需要的酶，是由赖氨酸、蛋氨酸和三种维生素（烟酸、抗坏血酸和VB6））、二价铁离子和酶的参与下合成的，合成后可直接被组织细胞吸收利用或转供给其他组织细胞。
生理功能：①促进脂肪酸的β氧化，降低血清胆固醇及甘油三酯的含量。脂肪酸是动物体内的主要能量物质，其释放能量的场所是线粒体，而长链脂肪酸不能单独进入线粒体中，必须通过载体转运，即L—肉碱；②可以和线粒体内的短链酰基结合，形成酰-肉碱排出细胞外，从而调节线粒体内酰基CoA与CoA-SH的比例，并为细胞质中脂肪酸合成提供乙酰基原料；③有利于支链氨基酸的代谢，储存被激活的乙酰基单位；④在雄性生殖生理中特别是对于精子成熟有重要作用。
常见的商品形式有L-肉碱、L-肉碱盐酸盐和L-肉碱酒石酸盐，主要在水产和宠物如犬猫的日粮中使用。
柘丽等（2012）研究了乳化剂与L—肉碱对肉鸡生成性能和饲料养分利用率的影响，基础日粮、基础日粮 乳化剂、基础日粮 L—肉碱和基础日粮 乳化剂 L—肉碱四个处理组（乳化剂为＞35%的大豆磷脂，1-21d和22-49d的添加量分别为265和400mg/kg；L—肉碱添加量为100mg/kg）。结果发现，肉鸡后期或全期日粮中添加乳化剂、L—肉碱或二者合用均能改善肉鸡生长性能和养分利用率，从全期1-49d添加来看，以单独添加L—肉碱效果最好；仅在后期22-42d 添加时，以乳化剂与L—肉碱合用效果最好。
②
肌醇（环己六醇）
肌醇以磷脂酰肌醇形式作为细胞的组成成分广泛分布于动物和微生物细胞内， 而在天然植物中，则以肌醇六磷酸盐形式存在。肌醇作为环己烷的衍生物，具有亲脂性，能参与某些脂类代谢，可以防止脂肪在肝脏中大量沉积。肌醇进入体内可以促进脂肪的分解，对肝脏起保护作用。在动物饲料中添加肌醇，可以提高饲料利用率，加快畜禽的生长，促进动物肝脏和其他组织中脂肪的代谢；可以增加凝集素效价、溶菌酶含量，提高补体C3、C4水平和酸性磷酸酶活力，提高机体免疫力。
肌醇在水产饲料中，改善鱼类脂肪代谢，预防脂肪肝；毛皮动物如狐貂饲料中，改善皮毛质量。
③
硫辛酸
硫辛酸是存在于线粒体的辅酶，可以催化******酸氧化脱羧成乙酸及α酮戊二酸氧化脱羧成琥珀酸的反应中起到转酰基作用。同时，也是一种万能抗氧化剂，具有强大的抗氧化、抗衰老、清除自由基等等功能，可以辅助治疗糖尿病，抑制老年痴呆。
经典抗氧化剂：维生素C、参与细胞外液抗氧化防御体系，鉴于其水溶性，对细胞膜的保护性差。维生素E、对生物膜结构及功能有较好的保护作用。硫辛酸的相对分子量（206.33）比水溶性的VC大，比脂溶性的VE小，且其分子终端的极性基团羧基使得其具有VE所没有的水溶性，同时，它比VC含有更多的碳原子，因而较VC更易溶于膜脂，兼具脂溶性和水溶性的特性。
LA和DHLA（还原型）再生体内其它抗氧化剂循环网
④
必需脂肪酸（维生素F）
必需脂肪酸是人体必需而又不能合成，必须靠食物提供的多不饱和脂肪酸，包括n-6系亚油酸和n-3系α-亚麻酸两种。这两种必需脂肪酸可在体内分别合成n-6系花生四烯酸（ARA），n-3系二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸(DHA)。
必需脂肪酸及其衍生物是磷脂的重要成分，与细胞膜（包括脑细胞膜）的结构和功能密切相关，影响膜的流动性和变形性；必需脂肪酸的衍生物二十碳烷酸是前列腺素、白三烯以及血栓素的前提，三者分别参与体内免疫调节、炎性反应及血栓的形成和溶解。n-6PUFA与自然杀伤细胞（NK）活性呈负相关（免疫抑制），n-3PUFA可减少单核细胞产生炎症因子LTB4和IL-1，使TNF—α等炎症介质活性下降（免疫激活）。 n-6PUFA摄入过多，细胞膜氨基酸水平升高，增加了前列腺素（PGS）和白三烯（LTS））的产生，对免疫反应介质有抑制作用，降低了机体的免疫功能。PUFA主要通过对细胞膜结构，流动性和类二十烷等活性介质等方面的影响调节细胞免疫功能。
几种食用植物油的脂肪酸构成（％）
参考文献：
顾君华. 维生素传. 2018. 北京：中国农业科学技术出版社
王安，单安山. 维生素与现代动物生产. 2007. 北京：科学出版社
