核桃是雌雄异株的植物吗？研究发现山核桃雌雄同株
山核桃(Carya cathayensis Sarg.)，又名小核桃、山蟹(浙江)，属胡桃科(Juglandaceae)山核桃属 (CaryaNutt.) 落叶乔木。
其主要分布于以临安为中心的浙、皖两省交界，包括西天目山脉地区、黄山余脉、昌北区和横路区，地处北纬 29°31°,东经 118°-120°之间。
在世界范围内,与山核桃为同属的植物总共有 20 个种,所有山核桃属植物均为雌雄同株异花，雌花短穗状花序，雄花菜美花序呵。
根据芽鳞的存在与否、数量和排列方式，山核桃属分为三个组分，原始类群裸芽山核桃组(Sect.Sinocarya)、山核桃组 (Sect.Carya) 和合芽山核桃组 (Sect.Apocarya)。
第一组分部于亚洲东南部，后两组位于北美东部。
山核桃属于原始类群裸芽山核桃组，也是山核桃属中开发程度和经济价值比较高的重要坚果树种。
山核桃雌雄同株，雌雄花在形成过程中存在时空差异，同时童期长，大概十年左右才能开花。雌花芽是由前一年结果枝(春档) 的顶、侧及腋芽(上部) 发育而来，是结果母枝的前身。
结果枝上雌花芽的发育往往与果实的发育同步，结果多则芽生长少，结果少或不结果则芽生长量大，此阶段一直持续到雄花芽分化结束，存在着激烈的营养竞争和生殖竞争，竞争的结果导致落果或者雌花芽发育不良，影响下一年的雌雄花发育，最终影响山核桃产量。
从 1962 年开始，黎章矩等对山核桃花芽分化和开花习性进行了研究。
研究发现，山核桃雌雄花芽发生部位不同，分化时期也不同。
在 1984 年，谷芳对山核桃雌花芽的分化与发育的观察发现，雌花发育分为花芽分化初期、花序形成期、雌花总苞形成期和雌蕊形成期。
在 2010 年，黄有军对山核桃雌雄花发育时期进行了较为明确的划分。将山核桃雄花发育过程分为四个时期，分别为花序轴形成期、大小苞片和雄花原基形成期、休眠期及小抱子发育期。
雄花芽分化从 5 月上旬座果后开始至 7 月中旬，完成花序轴、大小片和雄花原基分化，此时雄花芽呈宽三角形至卵状三角形，至此雄花芽进入休眠期，直至次年 3 月下旬继续分化，形成雄蕊原基，4 月中旬至 5 月上旬雄蕊进一步分化形成花药，4 月下旬至 5 月上旬，形成 2-胞花粉粒花粉散出，花序凋谢，周期为一年。
而山核桃雌花发育时间短，整个分化过程历时约 35 天，可分为未分化期、分化初期、花序分化期、总苞形成期和雌蕊形成期共五个时期。
未分化期花芽形态分化尚未开始，形态特征与叶芽相同。自紧包小叶开始舒展，雌花进入分化初期，紧接着退化小叶逐渐张开，小花原始体可见，雌花进入花序分化期,小花原始体逐渐增大形成小花，小花逐渐显现出来。
荷片原基开始突起，雌花进入总苞形成期，小花进一步发育，雌蕊柱头颜色由青绿色逐渐变为粉红色，进而变为紫红色，雌花雌蕊形成期，柱头表面有粘液，进入授粉状态，授粉后变为紫褐色。
总之山核桃雌雄花器官发生的时间和部位都存在差异，具有单性花成花时空表达特异性。
2006 年王正加利用 CDNA 末端快速扩增技术 (RACE) 和定 PCR 步移法分别克隆获得了山核桃中 LEAFY(LFY) 同源基因 CCLFY 启动子序列，填补了山核桃在分子上的研究空白，也为后期山核桃成花基因克隆提供了技术支持。
2010 年黄有军利用 CDNA-AFLP 技术、基因芯片技术结合 454 深度测序，研究了山核桃成花过程中基因调控体系，从分子水平上验证了成花的细胞生物学理论，也为后期山核桃成花基因的功能验证提供了理论基础。
2019 年所在实验室完成了山核桃(ZAFU-1)的第一次全基因组测序，获得 706.43 Mb 山核桃基因组序列[27]
基于 454 深度测序结果，山核桃成花基因被陆续克隆和研究。
黄有军利用 CDNA-AFLP 技术克隆获得山核桃成花过程的 278 个转录衍生片段 (TDFS)，涵盖了细胞信号转导、激素合成、光合作用、光形态建成等途径，在山核桃成花过程中发挥着直接或者间接的作用。
陈芳芳通过荧光定量 PCR(gRT-PCR) 技术发现，在山核桃整个雌花芽形成过程中，由于雌花花被缺失，可能造成 CCAPI 基因表达量在多数时期表达量均很低，或几乎不表达，利用原位杂交实验发现，CcLFY在山核桃雌花芽花序原基至雌蕊形成期具有重要作用，并可能影响雌花芽形成后的花器官分化。
杨希宏通过研究山核桃 FLC 同源基因的表达情况和功能鉴定发现，其可能在不同时期具有响应低温调节山核桃休眠期营养和生殖分生组织活性的功能，而且可能在不同时间抑制雌雄花器官的发育。
沈辰分析成花过程转录组数据并利用 gRT-PCR 技术验证发现CcCOPI E3 连接酶，丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶，泛素活化酶 E1，泛素蛋白连接酶RIN2-like 和 SPINDLY-like 基因都可能与山核桃雌雄花分化有关。
侯传明和王静静克隆了 CcMADS 基因的开放阅读框，并利用酵母双杂交和蛋白免疫印迹检测发现CCMADS 蛋白可能以多种聚合程度不同的多聚体复合物形式存在并发挥作用。
吴迪和张博利用异源转化拟南芥对山核桃 SVP-like 基因进行了功能验证，过表达植株过花器官产生了不同程度的影响。
这些山核桃开花相关基因的克隆、表达情况分析及功能验证主富了山核桃成花调控机理研究。
随着如高通量测序等测序技术的发展，非编码 RNA 对山核桃成花机理的研究已经取得了相关进展。通过对山核桃雌雄花发育过程的 miRNA 研究，从雄花营养生长至生殖生长过程鉴定到 114 个保守和 5 个新的 miRNA3S]。
而在雌花发育营养生长至生殖生长过程鉴定出41个保守和195 个新的miRNA,差异表达分析发现,保守 miRNA在山核桃花发育过程中发挥着重要的调控作用。
孙志超过表达山核桃的 miR166 和miR171，使拟南芥出现开花提前或推迟、叶片生长发育受阻和分支数减少等现象B36,舒李露过表达 miR169 发现拟南芥植株提前开花。
张博过表达 cca-miR159 前体 cca-miR159.1 使拟南芥阳性植株叶片数量少于野生型，而过表达前体 cca-miR159.2 除了叶片数量减少，其花期较野生型提早。
这些结果都表明在山核桃鉴定出表达特异的miRNA 与花发育存在着一定的关系。
同时通过挖掘山核桃雌雄成花相关 nRNA，张玮筛选获得 6862 个候选 IncRNA，与 miRNA 共表达分析显示总共 63 个 IncRNAs 参与雌性和雄性之间的差异转录网络。
其中，LNC 002115 被预测为环境温度变化下山核桃 ptc-miR399f/PHO2 的“诱饵”，其还可以调节 ARF 的表达和影响 ERF 的转录调控，最终影响山核桃雌花发育。
骆甲通过山核桃成花相关 circRNA 的挖掘和鉴定发现，新鉴定 4857 条 circRNA，其中 76 条 circRNA 与开花相关，雌花相关 circRNA可能通过吸附 miR167 参与调控FT 互作蛋白的基因座，雄花相关 circRNA 可能与 ccamiR408-3p、cca-miR2111a 互作，从而参与山核桃花发育。
这些非编码 RNA 的挖掘进一步丰富了我们对山核桃成花分子水平研究。
